07年4月北大“生理心理學(xué)”串講資料（2） -自考串講筆記

　　第二章 感覺

　　1.神經(jīng)生理學(xué)將特化的感覺系統(tǒng)，統(tǒng)稱為特異感覺系統(tǒng)和非特異感覺系統(tǒng)

　　2.感受器的適應(yīng)：隨著刺激物長時間持續(xù)作用，感受靈敏度下降，感受閾值增高，這種現(xiàn)象稱為感受器的適應(yīng)。

　　3.感受野：把有效地影響某一感覺細胞興奮性的外周部位，稱為該神經(jīng)元的感受野。如果把微電極插在視覺中樞的某個神經(jīng)元上，記錄其電活動，凡能引起其電活動顯著變化的視野范圍，就是該視覺神經(jīng)的感受野。

　　第一節(jié) 視覺生理心理學(xué)

　　1.眼的基本功能就是將外部世界千變?nèi)f化的視覺刺激轉(zhuǎn)換為視覺信息，這種基本功能的實現(xiàn)，依靠兩種生理機制，即眼的折光成像機制和光感受機制。

　　一、視覺信息的產(chǎn)生

　　2.眼睛的隨意運動有哪幾種方式？它的生理心理學(xué)意義是什么？

　　通過眼外肌肉的反射活動，保證使運動著的物體或復(fù)雜物體在網(wǎng)膜上連續(xù)成像的機制，也就是眼動的生理學(xué)機制。

　?、烹S意性眼動：眼睛的運動有許多方式，當我們觀察位于視野一側(cè)的景物又不允許頭動時，兩眼共同轉(zhuǎn)向一側(cè)。兩眼視軸發(fā)生同方向性運動，稱為共軛運動。正前方的物體從遠處移向眼前時，為使其在視網(wǎng)膜上成像，兩眼視軸均向鼻側(cè)靠近，稱為輻合。物體由眼前近處移向遠處時，雙眼視軸均向兩顳側(cè)分開，稱為分散。輻合與分散的共同特點是兩眼視軸總是反方向運動，稱為輻輳運動。輻輳運動和共軛運動都是眼睛的隨意運動。人們在觀察客體時，有意識地使眼睛進行這些運動，以便使物像能最好地投射在視網(wǎng)膜上最靈敏的部位――中央窩上，從而得到最清楚的視覺。

　?、品请S意的眼動：

　　微掃視：在兩次掃視之間，眼球不動，稱注視。注視期間，眼睛并非絕對不動；事實上此時眼睛發(fā)生快速微顫。微顫運動保證視網(wǎng)膜不斷變換感受細胞對注視目標進行反映，從而克服了每個光感受細胞由于適應(yīng)機制而引起的感受性降低。

　　追隨運動：是觀察緩慢運動物體時，眼睛跟隨物體的運動方式，這種運動的角速度最大可達50°/秒。

　　3.視桿細胞是產(chǎn)生明暗視覺信息的基礎(chǔ)。

　　顏色視覺的光生物化學(xué)基礎(chǔ)在于視錐細胞。

　　二、視覺信息的傳遞

　　1.視網(wǎng)膜內(nèi)的信息傳遞：

　　視網(wǎng)膜分為內(nèi)、外兩層。外層是色素上皮層，由色素細胞組成，由此產(chǎn)生和儲存一些光化學(xué)物質(zhì)。內(nèi)層是由5種神經(jīng)細胞組成的神經(jīng)層，從外向內(nèi)依次為視感受細胞（視桿細胞和視錐細胞）、水平細胞、雙極細胞、無足細胞和神經(jīng)節(jié)細胞。

　　細胞聯(lián)系的一般規(guī)律是幾個視感受細胞與1個雙極細胞聯(lián)系，幾個雙極細胞又與1個神經(jīng)節(jié)細胞相關(guān)。因此，多個視感受細胞只引起1個神經(jīng)節(jié)細胞興奮，故視敏度較差；但在視網(wǎng)膜中央凹部只有視錐細胞，每個視錐細胞只與1個雙極細胞相聯(lián)系，而這個雙極細胞又與1個神經(jīng)節(jié)細胞相聯(lián)系。因此，中央凹視敏度最高。視錐細胞自中央凹向周圍逐漸減少，所以中央凹周圍的視敏度較差。

　　除了神經(jīng)節(jié)細胞之外，視網(wǎng)膜上的其他細胞對光刺激的反應(yīng)均類似光感受細胞，根據(jù)光的相對強度變化給出級量反應(yīng)，這種級量反應(yīng)是緩慢的電變化，不能形成可傳導(dǎo)的動作電位，但可與鄰近細胞的慢變化發(fā)生時間和空間總和效應(yīng)。水平細胞和無足細胞對視覺信息橫向聯(lián)系的作用正是以慢電位變化的總和效應(yīng)為基礎(chǔ)的。在視網(wǎng)膜上對光刺激的編碼，只有神經(jīng)節(jié)細胞才類似于腦內(nèi)其他神經(jīng)元，產(chǎn)生單位發(fā)放，對刺激強度按調(diào)頻的方式給出神經(jīng)編碼。視網(wǎng)膜的橫向聯(lián)系中，水平細胞和無足細胞對信息的處理和從光感受細胞至雙極細胞間的信息傳遞都是以級量反應(yīng)為基礎(chǔ)的模擬過程，只有神經(jīng)節(jié)細胞的信息傳遞才是全或無的數(shù)字化過程。

　　2.視覺的傳導(dǎo)通路：外側(cè)膝狀體細胞發(fā)出的纖維經(jīng)視放射投射至大腦皮層的初級視皮層（V1），繼而與二級（V2）、三級（V3）和四級（V4）。等次級視皮層發(fā)生聯(lián)系。V1區(qū)與簡單視感覺有關(guān)，V2區(qū)與圖形或客體的輪廓或運動感知有關(guān)，V4區(qū)主要與顏色覺有關(guān)。

　　三、視覺信息加工與編碼

　　1.神經(jīng)節(jié)細胞、外側(cè)膝狀體、皮層神經(jīng)元感受野有什么不同？

　　神經(jīng)節(jié)細胞和外測膝狀體神經(jīng)元的感受野的形狀和特點相似，即同心圓式的感受野。

　　視網(wǎng)膜神經(jīng)節(jié)細胞的感受野呈現(xiàn)同心圓式，其中心區(qū)和周邊區(qū)之間總是拮抗的。

　　外側(cè)膝狀體神經(jīng)元的感受野與神經(jīng)節(jié)細胞基本相似，形成中心區(qū)和周邊區(qū)相互拮抗的同心圓式的感受野。

　　皮層神經(jīng)元的感受野分三種類型：簡單型、復(fù)雜型、超復(fù)雜型。

　　簡單型感受野面積較小，引起開反應(yīng)和閉反應(yīng)的區(qū)均呈直線型，兩者分離形成平行直線，但兩者可以存在空間總和效應(yīng)；

　　復(fù)雜型感受野較簡單型大，呈長方形且不能區(qū)分出開反應(yīng)與閉反應(yīng)區(qū)，可以看成是由直線型簡單感受野平行移動而成；

　　超復(fù)雜型感受野的反應(yīng)特性與復(fù)雜型相似，但有明顯的終端抑制，即長方形的長度超過一定限度則有抑制效應(yīng)。

　　總之，簡單型的細胞感受野是直線形，與圖形邊界線的覺察有關(guān)；復(fù)雜型和超復(fù)雜型細胞為長方形感受野，與對圖形的邊角或運動感知覺有關(guān)。

　　2.功能柱：具有相同感受野并具有相同功能的視皮層神經(jīng)元，在垂直于皮層表面的方向上呈柱狀分布，只對某一種視覺特征發(fā)生反應(yīng)，從而形成了該種視覺特征的基本功能單位。

　　目前，有兩種功能柱理論，即特征提取功能柱和空間頻率功能柱。

　　第二節(jié) 聽覺生理心理學(xué)

　　1.人能聽到頻譜大約為20-16000赫茲的各種聲波，對400-1000赫茲的聲波最敏感。

　　2.物理聲學(xué)分析聲音的頻率、振幅或聲壓以及復(fù)合聲的頻譜；心理聲學(xué)考慮到這些參數(shù)與人類主觀聽覺間的關(guān)系，則提出相應(yīng)的參數(shù)是音高、音強和音色。

　　3.聽覺信息的神經(jīng)編碼（理論）：德國黑爾姆霍茲聽覺共振假說；位置理論；頻率理論；美國貝克西行波學(xué)說。

　　4.聽覺通路：耳蝸核－內(nèi)側(cè)膝狀體，由內(nèi)側(cè)膝狀體將聽覺信息傳送到顳葉的初級聽皮層（41區(qū)）和次級聽皮層（21區(qū)，22區(qū)，42區(qū)）

　　5.關(guān)于內(nèi)耳音高編碼問題出現(xiàn)過許多理論；但歸結(jié)起來不外乎細胞分工編碼和頻率編碼兩種。

　　6.在外周和中樞內(nèi)對音強編碼的機制較為復(fù)雜，可分為極量反應(yīng)式編碼、調(diào)頻式編碼、細胞分工編碼。

　　7.聲源空間定位的神經(jīng)編碼有兩種基本方式：鎖相－時差編碼和強度差編碼。

　　8.味覺通路：舌的味覺傳入沖動均達腦干孤束核，在這里交換神經(jīng)元后上行至橋腦味覺區(qū)，最后達大腦皮質(zhì)的前島葉，這里是最高級味覺中樞。

　　9.嗅覺通路：主要經(jīng)外測嗅紋止于前梨狀區(qū)及杏仁核內(nèi)側(cè)部，由此轉(zhuǎn)達到海馬回鉤皮層。

　　10.軀體的感覺模式是多種多樣的，我們可以將它們由表及里分成三個層次：淺感覺、深感覺、內(nèi)臟感覺。

　　11.軀體淺感覺與深感覺傳入徑路：淺感覺感受器興奮所激發(fā)的神經(jīng)沖動按軀體節(jié)段關(guān)系沿傳入神經(jīng)到達相應(yīng)節(jié)段的脊髓神經(jīng)節(jié)，由脊髓神經(jīng)節(jié)細胞軸突的中樞支將神經(jīng)沖動傳入相應(yīng)的脊髓感覺中樞。由此發(fā)出二級纖維，形成脊髓丘腦前束和測束，兩束上行至腦干后合并為脊髓丘系，主要傳導(dǎo)輕觸覺、癢覺、溫度覺和痛覺的上行沖動，止于丘腦腹后外測核和后核，由此發(fā)出三級纖維經(jīng)內(nèi)囊投射至中央后回上2/3部。

　　12.頭部深感覺和淺感覺傳入徑路：頭面部的淺感覺通路，始于顱神經(jīng)節(jié)，其細胞的中樞止于三叉神經(jīng)感覺核。三叉神經(jīng)主核主要接受傳遞觸壓覺的沖動；三叉神經(jīng)脊髓束核除接受傳遞觸壓覺外，還接受和傳遞痛覺和溫度覺的沖動。三叉神經(jīng)的這兩個感覺核發(fā)出了二級上行纖維，組成三叉丘系，止于丘腦腹后內(nèi)側(cè)核的三級感覺神經(jīng)元，由此發(fā)出三級纖維經(jīng)內(nèi)囊達皮質(zhì)中央后回的下1/3.

　　13.60年代神經(jīng)生理學(xué)研究發(fā)現(xiàn)，丘腦旁束核和板內(nèi)核是痛覺的重要中樞。