北大“生理心理學(xué)”串講筆記（一）

　　導(dǎo)論（整章△、□、◎）

　　一、神經(jīng)解剖學(xué)知識

　?。ㄖ攸c掌握）△、□、◎

　　神經(jīng)解剖將神經(jīng)系統(tǒng)分為兩大部分：即中樞神經(jīng)系統(tǒng)和外周神經(jīng)系統(tǒng)。

　　中樞神經(jīng)系統(tǒng)由顱腔里的腦和椎管內(nèi)的脊髓組成。顱腔里的腦又可分為大腦、小腦、間腦、中腦、橋腦和延腦六個腦區(qū)。椎管內(nèi)的脊髓分31節(jié)。

　　外周神經(jīng)系統(tǒng)是中樞發(fā)出的纖維，由12對腦神經(jīng)和31對脊神經(jīng)組成，它們分別傳遞軀干、頭、面部的感覺與運動信息。在腦、脊神經(jīng)中都有支配內(nèi)臟運動的纖維，分布于內(nèi)臟、心血管和腺體，稱之為植物神經(jīng)。

　　根據(jù)植物神經(jīng)的中樞部位、形態(tài)特點，可將其分為交感神經(jīng)和副交感神經(jīng)，在功能上彼此拮抗，共同調(diào)節(jié)和支配內(nèi)臟活動。

　　神經(jīng)組織學(xué)根據(jù)腦與脊髓內(nèi)的細胞聚集和纖維排列將其分為灰質(zhì)、白質(zhì)、神經(jīng)核和纖維束。灰質(zhì)和神經(jīng)核是由神經(jīng)細胞體和神經(jīng)細胞樹突組成。白質(zhì)和纖維束是由神經(jīng)細胞的軸突（神經(jīng)纖維）組成。

　　在大腦中，灰質(zhì)分布在表層，稱為大腦皮層；白質(zhì)在深部，稱為髓質(zhì)。在脊髓中正好相反，灰質(zhì)在內(nèi)，白質(zhì)在外。根據(jù)大腦皮層細胞層次不同，可將皮層分為古皮層、舊皮層和新皮層。

　　根據(jù)解剖部位從前向后，又可將大腦皮層分為額葉、頂葉、枕葉和顳葉。顳葉以聽覺功能為主。枕葉以視覺功能為主。頂葉為軀體感覺的高級中樞。額葉以軀體的運動功能為主。

　　邊緣葉：包括胼胝體下回、扣帶回、海馬回及其海馬回深部的海馬結(jié)構(gòu)。

　　邊緣系統(tǒng)：邊緣葉及皮層下一些腦結(jié)構(gòu)，如丘腦、乳頭體、中腦被蓋等，共同構(gòu)成邊緣系統(tǒng)，具有內(nèi)臟腦之稱，是內(nèi)臟功能和機體內(nèi)的高級調(diào)節(jié)控制中樞，也是情緒、情感的調(diào)節(jié)中樞。

　　在大腦髓質(zhì)（白質(zhì)）深部有一些神經(jīng)核團，稱基底神經(jīng)節(jié)，包括尾狀核、豆?fàn)詈恕⑿尤屎撕推翣詈?。尾狀核與豆?fàn)詈私M成紋狀體，對機體的運動功能具有調(diào)節(jié)作用。

　　間腦位于大腦與中腦之間，被大腦兩半球所遮蓋，由丘腦、上丘腦、下丘腦和底丘腦四大部分組成。

　　丘腦是皮層下除嗅覺外所有感覺的重要整合中樞。它將傳入的信息進行選擇和整合后，再投射到大腦皮層的特定部位。上丘腦參與嗅覺和某些激素的調(diào)節(jié)功能。下丘腦是神經(jīng)內(nèi)分泌和內(nèi)臟功能的調(diào)節(jié)中樞。底丘腦是錐體外系的組成部分，調(diào)節(jié)肌張力，使運動功能得以正常進行。

　　中 腦、橋腦和延腦統(tǒng)稱腦干，它的腹側(cè)由脊髓與大腦之間的上下行纖維組成，傳遞神經(jīng)信息。其中最大的一束是下行纖維－皮質(zhì)脊髓束，又稱維體束。它主要控制骨骼 肌的隨意運動。腦干的背側(cè)面上下排列著12對腦神經(jīng)核。中腦的背側(cè)有4個凸出，稱四疊體，由一對上丘和一對下丘組成，分別對視、聽信息進行加工。腦干的背 腹之間稱被蓋，由縱橫交錯的神經(jīng)纖維和散在纖維中的許多大小不一、形態(tài)各異的神經(jīng)細胞組成，即腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，其上下行纖維彌散性投射，調(diào)節(jié)腦結(jié)構(gòu)的興奮性 水平。

　　小腦位于橋腦與延腦的背側(cè)，其結(jié)構(gòu)與大腦相似，外層是灰質(zhì)，內(nèi)層是白質(zhì)，在白質(zhì)的深部也有4對核，稱之為中央核。主要功能是調(diào)節(jié)肌肉的緊張度，以便維持姿勢和平衡，順利完成隨意運動。

　　二、神經(jīng)細胞的基本知識

　　在細胞學(xué)與超顯微結(jié)構(gòu)學(xué)水平上，神經(jīng)組織由兩類細胞組成，即神經(jīng)元（神經(jīng)細胞）和神經(jīng)膠質(zhì)細胞，兩者的數(shù)目大體相等。神經(jīng)膠質(zhì)細胞構(gòu)成神經(jīng)系統(tǒng)框架，并對神經(jīng)元發(fā)揮組織營養(yǎng)的功能，不直接參與神經(jīng)信息的傳遞。

　　神 經(jīng)元由胞體、軸突和樹突組成。神經(jīng)元之間發(fā)生關(guān)系的微細結(jié)構(gòu)，稱為突觸。突觸由突觸前神經(jīng)末梢－終扣、突觸后膜和兩者之間大約20－50納米的突觸間隙所 組成。突觸前興奮的神經(jīng)沖動并不能跳越突觸間隙直接傳向突觸后成分，絕大多數(shù)情況下要通過化學(xué)傳遞機制，才能完成信息傳遞過程，突觸根據(jù)功能可分興奮和抑 制性突觸。

　　（一）整體水平的神經(jīng)生理學(xué)概念

　　□經(jīng)典神經(jīng)生理學(xué)通過實驗分析的方法證明，腦活動是反射性的，每種反射活動的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)稱為該反 射的反射弧。是由傳入、傳出和中樞3個部分組成。機體的先天本能行為以遺傳上確定的反射弧為基礎(chǔ)，是同一種屬共存的特異非條件反射活動。與此不同，后天習(xí) 得行為是建立在先天本能行為基礎(chǔ)上，由暫時聯(lián)系的機制而形成的條件反射。

　　無論是非條件反射還是條件反射活動，在神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)都有興奮和抑制兩種神經(jīng)過程，按一定的規(guī)律發(fā)生運動，即擴散與集中和相互誘導(dǎo)的運動規(guī)律。

　　抑 制分為非條件抑制和條件抑制兩大類。任一刺激強度過大，不但不會引起興奮過程，相反會引起抑制，稱為超限抑制。當(dāng)機體進行某項活動，周圍出現(xiàn)異?？膳碌穆?音時，總會情不自禁地怔一下，停止正在進行的活動，這種現(xiàn)象就是外抑制。簡言之，現(xiàn)時活動以外的新異刺激所引起的抑制過程就是外抑制。超限抑制和外抑制都 是先天的非條件抑制過程；消退抑制、分化抑制、延緩抑制和條件抑制，都是條件抑制。

　　腦電圖：大腦直流電背景上的自發(fā)交流電變化，經(jīng)100萬倍放大 以后所得到的記錄曲線。當(dāng)人們閉目養(yǎng)神，內(nèi)心十分平靜時記錄到的腦電圖多以8－13次／秒的節(jié)律變化為主要成分，故將其稱為基本節(jié)律或α波。如果這時突然 受到刺激或內(nèi)心激動起來，則腦電圖的α波就會立即消失，為14－30次／秒的快波（β波）所取代。

　　（二）、細胞神經(jīng)生理學(xué)的基本概念

　　利用 微電極技術(shù)對細胞電活動進行記錄，是細胞神經(jīng)生理學(xué)的基本研究方法。資料表明，神經(jīng)元的興奮過程，伴隨著其單位發(fā)放的神經(jīng)脈沖頻率加快；抑制過程為單位發(fā) 放頻率降低。無論頻率加快還是減慢，每個脈沖的幅值不變。換言之，神經(jīng)元對刺激強度是按著“全或無”的規(guī)律進行調(diào)頻式或數(shù)字式編碼。

　　◎“全或無”規(guī)則是指每個神經(jīng)元都有一個刺激閾值，對閾值以下的刺激不發(fā)生反應(yīng)；對閾值以上的刺激，不論其強弱均給出同樣高度（幅值）的神經(jīng)脈沖發(fā)放。

　　◎ 與上述規(guī)律相對應(yīng)的是級量反應(yīng)，突觸后膜上的電位，無論是興奮性突觸后電位（EPSP），還是抑制性突觸后電位、神經(jīng)動作電位或細胞的單位發(fā)放后的后電 位、感覺器官的感受器電位都是級量反應(yīng)。在這類反應(yīng)中，其電位的幅值隨閾上刺激強度增大而變高，反應(yīng)的頻率并不發(fā)生變化，因為每個級量反應(yīng)電位幅值緩慢增 高后緩慢下降，這一過程可持續(xù)幾十毫秒，且不能向周圍迅速傳導(dǎo)出去，只能局限在突觸后膜不超過1平方微米的小點上，但其鄰近的其他突觸后膜也同時發(fā)生 EPSP，則兩個突觸后膜上的EPSP卻可以總和起來。電子顯微鏡研究表明，人腦的神經(jīng)元是一個直徑大約50微米的多型細胞，其胞體和樹突上密密麻麻地分 布著數(shù)千個突觸，每個突觸的后膜位點范圍很小，但可以總和起來（空間總和與時間總和）。如果總和的EPSP超過這個神經(jīng)元的單位發(fā)放閾值，就會導(dǎo)致這個神 經(jīng)元全部細胞膜去極化，出現(xiàn)整個細胞為一個單位而產(chǎn)生70－110毫伏的短脈沖，這就是快速的單位發(fā)放?？梢匝杆傺厣窠?jīng)元的軸突傳遞到末梢的突觸，經(jīng)突觸 的化學(xué)傳遞環(huán)節(jié)，再引起下一個神經(jīng)元的突觸后電位。神經(jīng)信息在腦內(nèi)的傳遞過程，就是從一個神經(jīng)元“全或無”的單位發(fā)放到下一個神經(jīng)元突觸后電位的級量反應(yīng) 總和后，再出現(xiàn)發(fā)放的過程，即“全或無”的變化和“級量反應(yīng)”不斷交替的過程。

　　物質(zhì)基礎(chǔ)：40多年前，細胞電生理學(xué)家根據(jù)這種過程發(fā)生在細胞膜 上，就斷定細胞膜對細胞內(nèi)外帶電離子的選擇通透性，是膜電位形成的物質(zhì)基礎(chǔ)。在靜息狀態(tài)下，細胞膜外鈉離子濃度較高，細胞膜內(nèi)鉀離子濃度較高，這類帶電離 子因膜內(nèi)-外+的濃度差造成了膜內(nèi)外大約負70－90毫伏電位差，稱之為靜息電位（極化現(xiàn)象）。當(dāng)這個神經(jīng)元受到刺激從靜息狀態(tài)變?yōu)榕d奮狀態(tài)時，細胞膜首 先出現(xiàn)去極化過程，即膜內(nèi)的負電位迅速消失的過程，然而這種過程往往超過零點，使膜內(nèi)由負電位變?yōu)檎娢?，這個反轉(zhuǎn)過程稱為反極化或超射。所以，一個神經(jīng) 元單位發(fā)放的神經(jīng)脈沖迅速上升部分，是由膜的去極化和反極化連續(xù)的變化過程。

　　△綜上所述，神經(jīng)元單位發(fā)放或神經(jīng)干上的動作電位，其脈沖的峰電位上升部分與膜的去極化和反極化過程形成，膜處于鈉膜狀態(tài)；峰電位的下降部分與復(fù)極化和反超計劃過程而形成，此時膜為鉀模狀態(tài)。

　　三、分子神經(jīng)生物學(xué)的基本概念△◎□

　　分子神經(jīng)生物學(xué)是近20－30年迅速發(fā)展起來的研究領(lǐng)域。

　　神經(jīng)遞質(zhì)：凡是神經(jīng)細胞間神經(jīng)信息傳遞所中介的化學(xué)物質(zhì)，神經(jīng)遞質(zhì)大都是分子量較小的簡單分子，包括膽堿類、單胺類、氨基酸類和多肽類等30多種物質(zhì)。

　　◎ 神經(jīng)調(diào)質(zhì)并不直接傳遞神經(jīng)信息，而是調(diào)節(jié)神經(jīng)信息傳遞過程的效率和速率，其發(fā)生作用的距離比神經(jīng)遞質(zhì)大，但其化學(xué)組成和結(jié)構(gòu)可能與同類神經(jīng)遞質(zhì)相同，也可 能與神經(jīng)遞質(zhì)完全不同。突觸后釋放一種更小的分子，迅速逆向擴散到突觸前膜，調(diào)節(jié)化學(xué)傳遞的過程，將這類小分子物質(zhì)稱為逆信使。已知的逆信使有腺苷和一氧 化氮。

　　◎受體是細胞膜上的特殊蛋白分子，可以識別和選擇性地與某些物質(zhì)發(fā)生特異性受體結(jié)合反應(yīng)，產(chǎn)生相應(yīng)的生物效應(yīng)。能與受體蛋白結(jié)合的物質(zhì)，如神經(jīng)遞質(zhì)、調(diào)質(zhì)、激素和藥物等，統(tǒng)稱為受體的配基或配體。

　　□神經(jīng)細胞間信息傳遞的化學(xué)機制并非總是如此復(fù)雜，當(dāng)那些電壓門控受體與神經(jīng)遞質(zhì)結(jié)合時，就會直接導(dǎo)致突觸后膜的去極化，產(chǎn)生突觸后電位。

　　第一章 感覺

　　特異感覺系統(tǒng)和非特異感覺系統(tǒng)

　　各 種特異感覺系統(tǒng)向大腦皮層的上行通路均發(fā)出許多側(cè)支達腦干被蓋部的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，再由腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)發(fā)出網(wǎng)狀上行和下行纖維，向大腦皮層廣泛彌散性地投射，調(diào)節(jié) 大腦皮層的興奮性水平，也向感覺乃至運動系統(tǒng)彌散投射，以便對各種感受刺激均可給出適度的反映。許多特異的專一感覺系統(tǒng)和網(wǎng)狀非特異投射系統(tǒng)，共同實現(xiàn)著 對外部刺激或事物屬性的